Оценка глобального числа видов насекомых

мы получили показатель глобального видового богатства насекомых, равный 20,3 миллиона

Роберт К. Колвелл (Robert K. Colwell), Университет Коннектикута, Лаура Мелисса Гусман (Laura Melissa Guzman), Корнельский университет, США, Дирк Стайнке (Dirk Steinke), Университет Гвельфа, Канада, и еще 12 специалистов, Майкл Дж. Шарки (Michael J. Sharkey), Технологический институт Коста-Рики, Коста-Рика, "Построение нижней границы оценки глобального числа видов насекомых на основе эмпирических данных о гиперразнообразии", PNAS, 123 (27), 29 июня, 2026.

Значение
Более 40 лет энтомологи пытаются оценить количество видов насекомых на Земле, и нынешний консенсус — цифра, которую принимает большинство экспертов, — составляет около 6 миллионов. Используя генетическую информацию (ДНК-штрихкоды) для 1,6 миллиона отдельных тропических видов насекомых, подробный учет очень разнообразной группы паразитических ос и мощные статистические стратегии, мы консервативно оцениваем, что истинное количество видов насекомых составляет не менее 14–20 миллионов — в 2–3 раза больше, чем нынешние оценки. Уже известно, что насекомые являются самой разнообразной группой животных, и удвоение или утроение предполагаемого разнообразия насекомых имеет глубокие последствия для нашего понимания масштабов, богатства и будущего биоразнообразия на Земле.

Аннотация
Оценка количества видов насекомых на Земле — сложная задача. Нынешняя консенсусная оценка — около шести миллионов видов — вероятно, значительно занижена, как мы покажем. Наша оценка глобального количества видов насекомых основана на выборке из более чем 1 600 000 образцов насекомых с ДНК-штрихкодами, представляющих 53 945 видов, собранных с помощью 15 «основных» ловушек Малеза, установленных в сухих лесах, горных лесах и тропических лесах заповедной зоны Гуанакасте (ACG) в Коста-Рике. Даже эта огромная выборка не позволяет оценить все богатство видов насекомых в ACG. Для оценки общего богатства видов насекомых в ACG мы корректируем наблюдаемое количество видов насекомых с помощью «коэффициента недовыборки», рассчитанного для гиперразнообразного подсемейства паразитических ос (Braconidae: Microgastrinae). Соотношение сравнивает видовое разнообразие микрогастрин, полученное из основных ловушек Малеза, с нижней границей оценки истинного видового разнообразия микрогастрин, включая необнаруженные виды, основанной на 21 669 образцах из трех источников: 15 основных ловушек Малеза, 15 «периферийных» ловушек Малеза, охватывающих все три экосистемы, и 11 373 образцах с ДНК-штрихкодами, полученных от примерно 1500 видов гусениц (чешуекрылых), паразитирующих на микрогастринах. Для оценки глобального видового разнообразия насекомых мы применяем соотношения Земля/ACG для видов деревьев и нескольких таксонов животных, чтобы масштабировать нашу оценку видового разнообразия насекомых ACG (почти 333 000 видов). Принимая консервативные предположения, мы получаем оценку от 14 до 20 миллионов видов насекомых на Земле, в зависимости от группы масштабирования — в два-три раза больше текущих консенсусных оценок. Вместо этого, при увеличении масштаба, начиная с точечной оценки видового богатства ACG с широким доверительным интервалом, глобальные оценки достигают почти 30 миллионов видов.

Оценка глобального видового богатства насекомых
Число известных науке видов птиц ежегодно увеличивается лишь на несколько единиц, и каждое такое открытие, как правило, становится новостным поводом, а новый вид получает уникальное название по системе Линнея. Открытия новых видов насекомых — особенно крошечных тропических форм — почти не привлекают внимания общественности, и большинство из них остаются без названий. В наши дни, хотя морфологическое описание и дифференциация видов по-прежнему широко используются, специалисты-таксономисты, работающие с чрезвычайно разнообразными группами насекомых, всё чаще присваивают каждому предполагаемому виду «индексный номер на основе ДНК-штрихкодирования» (DNA Barcode Index Number, или BIN), который служит своего рода заменой видовому названию. В тропических лесах интенсивный сбор образцов в таких высокоразнообразных группах неизменно выявляет всё новые редкие виды, при этом кривая видового богатства лишь медленно приближается к своему асимптотическому пределу. В данном исследовании мы применяем методы ДНК-штрихкодирования и статистической оценки видового богатства (включая виды, которые не были обнаружены напрямую), используя классический подход, основанный на соотношениях, для получения глобальной оценки разнообразия насекомых.

Предыдущие оценки общего числа видов насекомых на планете сильно разнятся. Наиболее резонансной стала приблизительная оценка Терри Эрвина, предположившего существование 30 миллионов видов наземных членистоногих; это утверждение вызвало целую серию пересмотров и критических замечаний. Впрочем, большинство современных оценок глобального видового богатства насекомых склоняются к цифре около 6 миллионов, хотя в работе Ли и Уинса приводится иное значение — 21 миллион видов. Согласно давней традиции, самым разнообразным отрядом насекомых считаются жесткокрылые, или жуки (Coleoptera). Однако эти оценки — как и само утверждение о том, что жуки являются наиболее разнообразным отрядом, — были поставлены под сомнение. Выяснилось, что ДНК-штрихкодирование позволяет выявить огромное количество еще не описанных видов крошечных двукрылых (Diptera: Nematocera и Phoridae), а также паразитоидных ос (Hymenoptera: Apocrita). Опираясь на обширный набор данных ДНК-штрихкодов для чрезвычайно разнообразной тропической энтомофауны и применяя строгие статистические методы, мы предлагаем существенно повысить нижнюю границу оценки глобального видового богатства насекомых. Мы калибруем эту оценку на основе детального исследования подсемейства паразитических ос, проведенного в небольшом, но климатически и микроклиматически разнообразном регионе Коста-Рики, включающем множество различных экосистем.

Материалы и методы Образцы
Наши данные получены из 3 источников. Первый источник («основные» пробы, собранные ловушками Малеза) включает экземпляры насекомых, добытые с помощью 15 ловушек Малеза, установленных в природоохранном комплексе Гуанакасте (ACG — Area de Conservacion Guanacaste) на северо-западе Коста-Рики. Общая продолжительность работы этих ловушек составила 69 «ловушко-лет». Для каждого экземпляра насекомого, попавшего в ловушки, был определен ДНК-штрихкод. Если соответствующий ему BIN (индекс штрихкодового кластера) уже существовал в базе данных BOLD, образец соотносился с ним; в противном случае для него создавался новый BIN. Кроме того, для каждого экземпляра определена таксономическая принадлежность (отряд, семейство, подсемейство). В данной работе мы используем BIN в качестве суррогатного показателя вида для оценки видового богатства.

15 основных ловушек Малеза были размещены в 4 локациях. В каждой из 3 следующих экосистем на протяжении 2 лет работали 2 ловушки, расположенные на расстоянии 20 м друг от друга (одна на открытом участке, другая — в тени на опушке леса): сухие леса тихоокеанских низменностей (национальный парк Санта-Роса, участок Боске-Сан-Эмилио); горные облачные леса (станция Какао, тропа Деррумбе, 1300 м над ур. м.); и дождевые леса карибских низменностей (станция Сан-Херардо, 575 м над ур. м.д.). Еще 9 основных ловушек Малеза, работавших непрерывно в течение 7 лет, были установлены на участке площадью 3 гектара в переходной зоне между дождевым лесом и сухим лесом тихоокеанского типа. Все 9 ловушек располагались в пределах нескольких сотен метров друг от друга; их расположение было примерно центрировано вокруг одной из ловушек, для которой имеются следующие данные о местоположении: 752 м над уровнем моря. Сбор материала из каждой ловушки Малеза проводился еженедельно.

Данные, полученные с помощью этих основных ловушек Малеза, включают не только паразитических ос и других летающих перепончатокрылых (Hymenoptera), но и всех прочих насекомых, попавших в ловушки. Это позволило оценить количественный состав сообщества, что легло в основу нашей методики определения видового богатства. Для всех собранных насекомых — независимо от их таксономической принадлежности — были получены «штрихкоды» ДНК (ДНК-баркоды); успешность этого процесса составила около 90% (для перепончатокрылых показатель был несколько ниже — около 85%). Поскольку среди образцов, для которых не удалось получить ДНК-штрихкоды, могли быть виды, не выявленные иными способами, такие пробелы в данных делают наши оценки видового богатства еще более консервативными (заниженными). Кроме того, поскольку для подсемейства Microgastrinae (отряд Hymenoptera) ДНК-штрихкоды удавалось получить на 5% реже, чем для других насекомых, их видовое богатство также оказалось относительно заниженным.

Второй источник материала («периферийные» пробы из ловушек Малеза) включал еще 15 ловушек, установленных в разных частях природоохранной зоны ACG, начиная с января 2007 года. Некоторые из них работали в течение нескольких недель, другие — более года. Не все экземпляры из этих ловушек подвергались анализу ДНК-штрихкодирования. Вместо этого на протяжении ряда лет специалисты-систематики отбирали из проб интересующие их таксоны, часть из которых впоследствии была проанализирована методом ДНК-штрихкодирования. В рамках данного исследования из проб, собранных периферийными ловушками Малеза, нас интересуют только наездники подсемейства Microgastrinae. Все экземпляры этой группы, полученные из периферийных ловушек, прошли процедуру штрихкодирования ДНК — за исключением одного широко распространенного вида, который легко распознать визуально; для него было проанализировано большое, но не полное число экземпляров. Поскольку используемый нами метод оценки видового богатства (Nhat-1 из пакета CARE-1), объединяющий данные из основных и периферийных ловушек, а также данные, полученные путем выведения насекомых, опирается исключительно на сведения о фактах обнаружения видов (incidence data), это исключение не оказывает никакого влияния на результат.

Третий источник данных основан на результатах выращивания особей в лабораторных или полевых условиях. Дэниел Джанзен, Винни Холлвакс и группа местных жителей, выполняющих функции паратаксономистов (численностью от 10 до 30 человек), на протяжении более 40 лет (1984–2025 гг.) занимаются выращиванием гусениц (личинок чешуекрылых) в природоохранной зоне ACG. Число паратаксономистов менялось из года в год: в середине периода реализации проекта (с 2000 по 2015 г.) оно достигало примерно 30 человек, тогда как в начале и ближе к концу проекта их было около десяти. В ходе этой работы были получены сведения о хозяевах для десятков тысяч наездников (паразитоидных ос семейств Ichneumonidae и Braconidae, развивающихся внутри гусениц). В общей сложности эти образцы представляют 2618 видов наездников, выведенных из 2967 видов гусениц, собранных в дикой природе. Столь масштабное количество выращенных гусениц (531 453 особи) не имеет аналогов в других известных нам исследованиях.

Сочетание этих трех наборов данных легло в основу наших глобальных оценок видового богатства. По состоянию на декабрь 2024 года для образцов из ACG — почти исключительно насекомых — было получено около 2,5 миллиона штрихкодов ДНК (DNA barcodes). Они соответствуют более чем 93 000 таксономических единиц (BIN), что составляет менее трети от нашей статистической оценки общего числа видов насекомых в ACG, которое достигает почти 333 000.

Анализ штрихкодов
В период с 2013 по 2021 год для 1 930 021 экземпляра насекомых, собранных с помощью ловушек Малеза (было задействовано 15 основных ловушек в ACG), в Центре геномики биоразнообразия при Университете Гвельфа (Канада) были получены штрихкоды ДНК. Каждый экземпляр в каждой из 3588 еженедельных проб (в среднем 538 экземпляров на пробу) был подвергнут анализу, за исключением нескольких крайне многочисленных морфовидов. Для последних отбирали от 5 до 24 экземпляров, а остальные откладывали в сторону. Экземпляры в каждой пробе сначала разделяли на две размерные категории. Мелкие особи помещали непосредственно в лунки 96-луночного планшета, а крупные — сначала фиксировали на энтомологической булавке, после чего отбирали небольшой образец ткани и также помещали его в лунку. Таким образом, ДНК, полученная из мелких экземпляров, представляла собой экстракт из всего организма, тогда как ДНК из крупных экземпляров — как правило, экстракт из одной конечности.

Поскольку экстракция ДНК проводилась неразрушающим методом, все ваучерные экземпляры остались доступными для морфологического анализа. Полученные образцы ДНК сразу же помещали в условия температуры –20 °C; в дальнейшем они послужили материалом для получения штрихкодов ДНК (DNA barcodes). Каждый экземпляр был сфотографирован, а изображение — привязано к соответствующей записи о последовательности в базе данных BOLD вместе с ключевыми метаданными (например, местом и временем сбора, таксономической принадлежностью).

Анализ последовательностей начинался с ПЦР-амплификации участка гена цитохромоксидазы I (COI) длиной 658 пар оснований (так называемого «штрихкодового» участка) с использованием стандартного режима термоциклирования и соответствующих праймеров. В период с 2013 по начало 2018 года все продукты ПЦР секвенировались методом Сэнгера на приборе ABI 3730XL, однако в ходе последующих исследований применялись платформы Sequel или Sequel II. При использовании метода Сэнгера для каждого образца получали либо одну последовательность, либо нечитаемую хроматограмму, тогда как при использовании платформ Sequel для большинства образцов генерировалось множество прочтений. Если расхождения между последовательностями, полученными из одного образца, были незначительными, их объединяли в одну операциональную таксономическую единицу (OTU); если же расхождения превышали 2,3%, последовательности разделяли на две или более OTU. Как правило, доминирующая OTU соответствовала самому исследуемому образцу, в то время как дополнительные OTU часто представляли собой последовательности эндосимбионтов, ядерных копий митохондриальных генов (NUMT), паразитов или паразитоидов. Такие «побочные» последовательности сохранялись в базе данных BOLD, но помещались в «карантин». После загрузки штрихкодовой последовательности образца в BOLD ей присваивался идентификатор BIN. В общей сложности 1 653 327 образцов (85,7% от проанализированных), собранных с помощью основных ловушек Малеза в ACG, получили идентификатор BIN и легли в основу дальнейших исследований.

Аналогичным образом были обработаны образцы, собранные с помощью 15 периферийных ловушек Малеза. Из 6515 образцов, полученных из этих ловушек, 4593 были проанализированы методом Сэнгера, а 1922 — с использованием платформ Sequel.

Заключение
В качестве эталонной группы для экстраполяции данных мы выбрали деревья. Опираясь на оценку общего видового разнообразия деревьев в мире, предложенную Каццоллой Гатти с соавторами — с поправкой на вероятность ошибочных единичных определений видов, — мы получили показатель глобального видового богатства насекомых, равный 20,3 миллиона. Учитывая все упомянутые выше допущения, можно утверждать, что эта цифра — более чем в 3 раза превышающая общепринятую на сегодняшний день оценку в шесть миллионов видов — скорее является заниженной, чем завышенной. Наши оценки нижней границы общего числа видов насекомых в мире, полученные на основе других эталонных групп, в среднем составили 17,3 миллиона — что всё равно почти втрое больше текущих общепринятых оценок. Столь высокие показатели обусловлены, с одной стороны, огромным, но зачастую недооцениваемым разнообразием паразитоидных ос в заповеднике ACG, а с другой — неустанным трудом энтомологов и паратаксономистов, изучающих этих насекомых. Данные о насекомых — в частности, результаты многолетних наблюдений с использованием ловушек Малеза — представляют собой один из немногих инструментов, позволяющих реально отслеживать динамику популяций тропических насекомых в условиях продолжающихся изменений климата, трансформации среды обитания и масштабного применения пестицидов.

16.10.2026

Комментарий:

Шнобелевская премия 2010 менеджмент

Cоциолог Алессандро Плучино доказал на математической модели, что организации могут повысить эффективность работы, если повышать сотрудника наугад - методом случайного выбора. Каждый член организации достигнет своего уровня максимальной некомпетентности
подробнее

Шнобелевская премия 2020 года по экономике

За глобальную оценку (13 стран, 6 континентов) связи поцелуев рот в рот и неравенства доходов населения, специалисты из Великобритании, Польши, Франции, Бразилии, Чили, Колумбии, Австралии, Италии, Норвегии, получили Шнобелевскую премию 2020 по экономике
подробнее

Источник - пресса

Шнобель Процедура Пресса Анналы Архив Статьи Шнобелист