Передвижение на трёх лапах

Передвижение на трёх лапах

трёхногая походка собак с ампутированными конечностями

Зои Т. Селф Дэвис (Zoe T. Self Davies), Эйми Л. Сэвидж (Aimee L. Savage), Джеймс Р. Ашервуд (James R. Usherwood), Королевский ветеринарный колледж, Великобритания, "Передвижение на трёх ногах: трёхногая походка собак с ампутированными конечностями", "Издательство Королевского общества Труды: Биологические науки" (Royal Society Publishing Proceedings: Biological Sciences), 293(2069), 22 апреля 2026.

Зои Т. Селф Дэвис (Zoe T. Self Davies)

Введение
Передвижение животных — будь то наземное (двуногое, четвероногое, шестиногое и т. д.), древесное (брахиация), водное (плавание) или воздушное (машущий полет) — часто описывается с помощью «походок». В самом широком смысле этот термин относится к характерному «стилю» передвижения: человека можно описать как идущего с приседанием, хромающего, быстрого и т. д. Стили походки, связанные со скоростью — обычно ходьба и бег у людей или шаг-рысь-галоп-скачок у лошадей — иногда называются «походками»; в этом контексте походки часто различаются дискретными переходами с увеличением скорости. Важность разрыва в фазах движения конечностей или кинетике центра масс (ЦМ) при определении походки зависит от общепринятых методов: например, переход от ходьбы к бегу у многих птиц часто очень размыт, независимо от используемых метрик. Походки четвероногих животных можно различать по их кинематике и кинетике, и они связаны со скоростью, размером тела и пропорциями тела. Выбор походки может определять эффективность и экономичность передвижения и может быть ограничен мощностью, силой конечностей и нервно-мышечным контролем.

Джеймс Р. Ашервуд (James R. Usherwood)

Собаки, как и многие другие четвероногие млекопитающие, демонстрируют симметричную ходьбу и рысь на более низких скоростях, при этом часть из них также демонстрирует симметричную походку. На более высоких скоростях собаки демонстрируют асимметричную галопирующую походку с ротационными и поперечными движениями конечностей. Выбор походки в значительной степени можно понять с точки зрения минимизации работы, хотя такие факторы, как стабильность и корреляты с напряжением тканей, могут играть определенную роль.

Симметричные походки обычно определяются с использованием соотношения коэффициента нагрузки и фазы, где фаза — это доля интервала шага, в течение которого передняя стопа следует за задней на той же стороне, обычно выражаемая в процентах. Используя эту конвенцию, 25%-ная фаза будет иметь равномерное время между каждым контактом стопы, например, левая задняя, левая передняя, правая задняя, правая передняя (равномерно распределенное во времени), как это характерно для многих четвероногих млекопитающих. 50%-ная фаза будет представлять собой рысь, при которой левая передняя конечность касается земли ровно в середине цикла шага левой задней конечности. Идеальная иноходь, при которой передняя и задняя конечности на одной стороне тела касаются земли одновременно, будет соответствовать 0% (или 100%). С точки зрения определения походки, ключевыми характеристиками являются последовательность ударов конечностей и относительная фазировка отдельных конечностей.

Существует несколько примеров, которые можно считать трехногими в природе: ряд приматов периодически передвигаются на трех конечностях, особенно при переноске грузов; паукообразные обезьяны могут использовать трехногую походку на суше и могут использовать хвост в качестве третьей «конечности»; гиббоны могут передвигаться, используя три конечности, если это необходимо; а попугаи используют клюв. Однако истинная трехногая походка — передвижение, поддерживаемое тремя обязательными ногами или стопами, — ограничена четвероногими после потери конечностей.

Наблюдается рост популяции домашних трехногих млекопитающих в виде собак с ампутированными конечностями. Ампутация чаще всего проводится как жизнеспасающая процедура при остеосаркоме, за ней следуют случаи травм. Несмотря на растущую численность этой популяции, относительно мало известно о трехногой походке собак с ампутированными конечностями. Было проведено небольшое количество клинических исследований на собаках с ампутированными конечностями, которые демонстрируют уменьшение продолжительности шага и опоры и увеличение коэффициента нагрузки при трехногой передвижении собак, а также изменения угловых движений суставов. В частности, у собак с ампутированными задними конечностями наблюдается движение с более втянутыми передними конечностями, при этом вес смещается относительно ампутированной конечности. Увеличение подвижности позвоночника отмечается как у собак с ампутированными передними конечностями, так и задними. Однако особенности походки этих собак остаются неясными.

Понимание трехногости интересно с точки зрения биомеханики как фактора, позволяющего исследовать, что влияет на выбор походки. Здесь мы исследуем последовательности движений конечностей, чтобы выделить какие-либо четко определенные трехногие походки. Мы анализируем тенденции изменения кинетики с увеличением скорости.

Материалы и методы
Участники набраны через социальные сети и веб-страницы Королевского ветеринарного колледжа. Требовалось, чтобы собаки не имели каких-либо клинических заболеваний (кроме ампутации). Набрано 7 собак с ампутированными передними конечностями и 6 с задними. Собак-участников взвешивали, высоту в холке и бедрах измеряли стандартной рулеткой.

На лапах, в местах, где это было возможно, размещали серию светоотражающих маркеров диаметром 12 мм. Собаки выполняли 10–20 испытаний на дистанции примерно 10 м с максимально возможным диапазоном скоростей. В качестве мотивации использовались лакомства, игрушки и голос, и собак не просили выполнять упражнения, выходящие за рамки их обычного уровня активности, под контролем владельца. 12 камер регистрировали кинематику с частотой 250 Гц, а также одновременно снимали видео на iPhone XR с частотой 240 Гц, чтобы учесть испытания, в которых маркеры были потеряны. Семь силовых платформ Kistler (Kistler 9287B) образовывали оборудованную дорожку размером 0,9 м на 4,2 м, регистрируя трехмерные силы реакции опоры с частотой 500 Гц.

Номера кадров при касании и отрыве стопы от земли взяты из данных анализа движения, наряду со средней скоростью маркера центра масс на протяжении всего испытания. Поскольку некоторым испытуемым было неудобно использовать маркеры лап, время касания стопы для этих испытуемых было взято из одновременной видеозаписи. Конечности были обозначены относительно одной конечности: у испытуемых с ампутацией передней конечности была одна передняя конечность (SF), ипсилатеральная задняя конечность (IH, ипсилатеральная по отношению к SF) и контралатеральная задняя конечность (CH, контралатеральная по отношению к SF); у испытуемых с ампутацией задней конечности была одна задняя конечность (SH), ипсилатеральная передняя конечность (IF, ипсилатеральная по отношению к SH) и контралатеральная передняя конечность (CF, контралатеральная по отношению к SH). Для ампутированных как передних, так и задних конечностей фазы первоначально рассчитывались по конечности, противоположной той, которая ампутирована. Затем это значение вычиталось из 1 для ампутированных задних конечностей, чтобы быть сопоставимым с фазой, рассчитанной по задней конечности. Это означало, что фаза между неповрежденной парой конечностей оставалась очевидной (50% при симметричном шаге/ходьбе). Графики анализа данных были построены в MATLAB.

Данные о силе собирались с помощью Kistler Bioware и анализировались в MATLAB. В анализе использовались индивидуальные положения конечностей, при которых другие конечности не соприкасались с платформой в течение того же периода. Выходными данными были индивидуальные силы конечностей на протяжении всего периода стояния для каждой собаки в каждом испытании. Пиковые значения силы принимались за максимальное значение вертикальной силы во время каждой стойки и нормировались в ньютоны на килограмм массы тела. Отношение вертикального импульса передних конечностей к вертикальному импульсу задних конечностей рассчитывалось для испытаний, в которых было 3 последовательных отдельных стойки конечностей на пластинах. Вертикальный импульс принимался за интеграл кривой вертикальной силы по времени.

Учитывались случаи, когда обе конечности пары передних или задних конечностей касались одной и той же пластины. Линии регрессии построены по данным силы в PAST 4. Для определения наличия существенных различий в пиковых значениях силы между конечностями внутри каждой группы ампутированных (передние и задние конечности) проведена обобщенная линейная модель в SPSS, где скорость рассматривалась как ковариата, а собака и нога — как фиксированные эффекты.

Результаты
Собаки перемещались по экспериментальной установке со скоростью от 0,9 до 6,7 м/с. Каждая собака выполнила как минимум 10 пригодных для анализа испытаний, каждое из которых включало несколько полных шагов, варьирующихся в зависимости от скорости. Данные о фазах движения конечностей регистрировались на протяжении каждого испытания. Субъективно исследователи и владельцы сообщали о различных «походках» на протяжении всего процесса сбора данных.

Длина шага определялась по данным Qualisys как горизонтальное расстояние, пройденное маркером центра масс в метрах за полный цикл шага (определяемый парой конечностей). Длина шага варьировалась от 0,49 до 2,14 м и линейно увеличивалась со скоростью.

В общей сложности проанализировано 825 положений одной конечности по данным силовой платформы, включая 199 для SF, 113 для CH и 117 для IH у псов с ампутацией передних конечностей, и 173 для SH, 99 для CF и 124 для IF с ампутацией задних конечностей. Пиковые вертикальные силы реакции опоры линейно возрастали со скоростью.

Пиковая вертикальная сила была значительно выше в SF у лиц с ампутацией передних конечностей по сравнению с остальными задними конечностями, в то время как пиковая вертикальная сила в SH у лиц с ампутацией задних конечностей была значительно ниже по сравнению с остальными передними конечностями. Кранио-каудальные и медиолатеральные силы сильно изменчивы и не использовались в анализе.

У собак с ампутированными передними конечностями нагрузка на оставшуюся переднюю конечность составляла 524%, тогда как у собак с ампутированными задними конечностями — 30% во время движения, хотя это распределение импульсов между передней и задней конечностями менялось в зависимости от скорости.

Данные для группы собак с ампутированными задними и передними конечностями в диапазоне скоростей показывают, что на более высоких скоростях трехногие собаки используют трехтактную галопоподобную походку; собаки с ампутированными передними конечностями используют вращательный галоп; собаки с ампутированными задними конечностями используют как вращательные, так и поперечные последовательности движений. На низких скоростях наблюдаются две стратегии: (i) поддержание трехногого галопа с увеличенными периодами шага и (ii) несинхронизированная ходьба с увеличенным периодом шага на «ходячей» паре ног и постоянным периодом шага на одной ноге, что приводит к рассогласованию синхронизации передних и задних конечностей. Движение одной конечности ограничено временем полета без опоры, поддерживая постоянный период и совершая более одного удара за цикл на низких скоростях. Измененное распределение сил показывает высокие пиковые вертикальные силы в одной конечности у животных с ампутацией передних конечностей, но относительно равномерное распределение по всем конечностям с ампутацией задних конечностей.

Походки на высоких скоростях носят циклический характер, имеют кинематические эквиваленты и очевидное кинетическое сходство с четвероногими походками, особенно с поперечным и вращательным галопом. На низких скоростях либо используются низкоскоростные варианты высокоскоростных походок, но с большими шагами, либо наблюдается разобщённая походка «шаг-прыжок» с движением вперёд-назад, причём обе – субъективно – с высоким механическим усилием. Эта разобщённая походка не вписывается в классические определения четвероногой походки, и невозможно описать устойчивую временную взаимосвязь между движениями ног; однако она, по-видимому, представляет собой устойчивый и понятный стиль передвижения, естественным образом приобретаемый собаками после ампутации конечности.

Данные, представленные в этом исследовании, способствуют пониманию передвижения, в частности, паттернов походки, на трех ногах и добавляют ценную информацию о том, как четвероногие системы могут компенсировать потерю конечностей.

15.05.2026