Шнобелевская премия 2024 по физике

Шнобелевская премия 2024 по физике

Нервно-мышечный контроль плавания форели в вихревой дорожке

Джеймс К. Ляо (James C. Liao)

При воздействии вихрей, рыбы удерживают позицию, принимая режим передвижения, называемый походкой Кармана, при котором тело рыбы демонстрирует большие боковые колебания, а частота биения хвоста соответствует частоте испускания вихрей. Рыбы часто предпочитают турбулентные потоки равномерным течениям, но влияние гидродинамических возмущений на механику, управление и энергетику передвижения все еще плохо изучено.

В этом исследовании электромиография используется для измерения активности красных и белых аксиальных мышц у радужной форели, удерживающейся в вихревой дорожке. Когда форель движется походкой Кармана, она демонстрирует значительно сниженный, но все еще ритмичный рисунок мышечной активности по сравнению с тем, который наблюдается, когда она плавает стабильно в равномерном потоке. В частности, форель избирательно активирует только свои передние красные осевые мышцы и отказывается от переднезадней волны активности красных мышц, которая управляет волнообразной локомоцией в равномерном потоке. Сравнения с мертвой форелью, буксируемой за цилиндром, подтверждают интригующее наблюдение, что живая форель может временно принять походку Кармана без осевой мышечной активности, парадоксальным образом показывая, что иногда рыба может пассивно двигаться против турбулентного потока. Однако для походки Кармана в течение длительных периодов форель должна адаптироваться к требованиям турбулентности, вызывая сдвиг в стратегии нейронного контроля.

вид форели с тонкими проволочными электродами

Радужная форель, Oncorhynchus mykiss (Walbaum), получена из коммерческого инкубатора в западном Массачусетсе, США. В эксперименте использовалось 5 рыб общей длиной тела (L) 16,6 см (среднее). Анестезировали в 5-литровом резервуаре для хранения при температуре 15 C, содержащем раствор 0,0654 г/л трикаинметансульфоната, забуференный гидроксидом калия. Рыба перестала реагировать на тактильные раздражители в течение нескольких минут и была перемещена в лоток, содержащий поддерживающий раствор MS-222 (0,00327 г л–1 при 15 C).

4 электрода вставлены в поверхностные, аксиальные красные мышцы вдоль левой стороны рыбы. 2 электрода вставлены в белую мышцу, на полпути между кожей и позвоночником. Кроме того, 2 красных мышечных электрода помещены в соответствующие продольные положения на правой стороне. В конце операции все 8 имплантированных электродных проводов собраны, склеены в один кабель с помощью цианоакрилата и закреплены на шовной петле (плетеная шелковая нить), расположенной на спине форели, чтобы предотвратить выдергивание электродов во время эксперимента. Для создания вихревой дорожки Кармана использовался цилиндр D-образного сечения диаметром 5 см. Высокоскоростная цифровая видеокамера RedLake, направленная на зеркало передней поверхности под углом 45, размещенное под проточным резервуаром, записывала вентральный вид форели (250 кадров/с; выдержка 1/500 с) на освещенном фоне.

карта мест введения электродов

Электромиография (ЭМГ) и видеоданные одновременно записывались для форели, подвергнутой четырем условиям обработки: (1) ожидание за цилиндром, помещенным в поток 3,5 л/с; (2) при отсутствии цилиндра, плавание в равномерном потоке со скоростью 3,5 л/с; (3) при отсутствии цилиндра, плавание в медленном, равномерном потоке (1,8 л/с), который приблизительно соответствовал бы средней, сниженной скорости потока позади цилиндра и (4) плавание в быстром, равномерном потоке (5 л/с), чтобы вызвать активность белых мышц.

Данные ЭМГ синхронизированы с видеоизображениями с помощью триггера импульса напряжения, который одновременно останавливал запись видео и ЭМГ. Данные ЭМГ и кинематики собраны у нескольких рыб для всех условий обработки. Данные проанализированы по крайней мере из 4 циклов биения хвоста для всех 5 рыб для обработок 1 и 2. Измерены следующие кинематические переменные; боковая амплитуда головы, тела в месте вставки R1 и центра масс (ЦМ) относительно средней линии тела, максимальный угол головы относительно оси x, длина волны тела и частота ударов хвоста. ЦМ определялась посмертно для каждой рыбы путем итеративной балансировки тела между правыми и левыми боковыми штифтами. Длина волны тела получена путем деления скорости волны (определяемой путем отслеживания максимумов каждого гребня волны, когда она проходила вниз по телу) на частоту ударов хвоста, где частота ударов хвоста рассчитывалась путем усреднения не менее 4 последовательных ударов хвоста за известное время.

Такие переменные ЭМГ, как интенсивность, длительность, начало, смещение и площадь, анализировались для каждого хвостового биения с помощью настраиваемого программного обеспечения. Относительная интенсивность каждого мышечного всплеска рассчитывалась как средняя амплитуда спайка для выпрямленного сигнала ЭМГ, нормализованная по максимальной средней амплитуде спайка, наблюдаемой. Длительность регистрировалась как доля времени, прошедшего относительно одного цикла ЦМ. Время начала и сдвига измерялось относительно начала соответствующего кинематического цикла ЦМ.

Результаты. Плавание форели в однородном потоке показало типичную картину последовательной переднезадней осевой активации мышц. Доля тела, охваченная этой волной мышечной активности, зависела от скорости плавания. При самой медленной скорости плавания 1,8 л/с волна тела была локализована сзади; таким образом, только 2 самых каудальных красных мышечных электрода показали активность. При однородной скорости потока 3,5 л/с передние красные мышцы были дополнительно задействованы, так что все тело участвовало в пропульсивной волне. При самой высокой скорости потока 5,0 л/с активизировались анаэробные белые мышцы. Напротив, идущая форель Кармана продемонстрировала принципиально иной и существенно сниженный рисунок ритмической мышечной активности. Хотя наблюдалась некоторая пространственная и временная изменчивость активности красных мышц, проявились 2 четких паттерна, оба из которых представляют собой существенное отклонение от плавания в равномерном потоке при 3,5 л/с. Временами только самые передние красные мышцы были ритмично активны на одной стороне тела, тогда как в другие моменты, когда были активны парные плавники, не было заметной активности аксиальных мышц вдоль всего тела.

Средняя выпрямленная площадь для каждой из электромиограмм с электродов R2–R4, усредненная по нескольким циклам биения хвоста для каждой из 5 рыб, была значительно ниже во время походки Кармана, чем во время плавания в равномерном потоке. Не было никакой активности белых мышц для любого из режимов потока. Напротив, средняя выпрямленная площадь для активности R1 статистически не отличалась между двумя условиями потока. Когда активность R1 присутствовала во время походки Кармана, она была отмечена более низкой относительной интенсивностью (0,33 против 0,74) и большей абсолютной продолжительностью (0,18 с против 0,06 с), чем та, которая наблюдалась для активности R1 во время плавания в равномерном потоке. Средние, выпрямленные записи ЭМГ R1 для всех рыб показали, что относительное время начала активности мышцы R1 происходило раньше во время походки Кармана, чем при плавании в равномерном потоке со скоростью 3,5 л/с (0,15 против 0,28).

Относительное время смещения всплесков ЭМГ произошло раньше для форели Кармана (0,50 против 0,65). Форель, плавающая в равномерном потоке, продемонстрировала каудальную красную мышечную активность (R4) с отсроченным относительным началом (0,53 против 0,27) и смещением (0,71 против 0,65) по сравнению с передней красной мышечной активностью (R1), что иллюстрирует наличие переднезадней распространяющейся волны тела. Эта фазовая задержка в мышечной активности не наблюдалась у форели, находящейся в вихревой дорожке, поскольку она не активировала свои красные мышцы хвоста.

Проанализированы движения мертвой форели, буксируемой за цилиндром, чтобы получить представление о вкладе пассивной, вызванной вихрем волнообразной деформации тела во время походки Кармана. Когда мертвую форель буксировали со скоростью 3,5 л/с на малорастяжимой монофильной леске в области следа, где живая рыба предпочитала оставаться на месте (1,5 L вниз по течению от цилиндра), ее движения в целом были похожи на движения живой форели, идущей по Карману. Однако количественный кинематический анализ показал, что живая форель имеет более высокие боковые амплитуды головы, чем буксируемая форель.

Живая форель также демонстрирует более низкие частоты биения хвоста и более длинные длины волн тела. Только угол наклона головы не имел существенных различий между живой и мертвой форелью. Принимая во внимание эффекты блокировки, возникающие при помещении цилиндра в проточный резервуар, ожидаемая частота образования вихрей для цилиндра диаметром 5 см в потоке 3,5 л/с составляет 2,87 Гц, а ожидаемая длина волны следа составляет 1,22 L. Таким образом, частота биения хвоста мертвой форели более тесно синхронизирована с ожидаемой частотой образования вихрей, чем для живой форели. Аналогично, пассивное тело мертвой форели принимает длину волны, которая ближе к длине волны кильватерного следа, чем та, которая принята для живой рыбы.

За демонстрацию и объяснение плавательных способностей мертвой форели, Джеймс К. Ляо (James C. Liao), Гарвардский университет, США, удостоен Шнобелевской премии 2024 по физике.

Джеймс К. Ляо (James C. Liao), Гарвардский университет, США, "Нервно-мышечный контроль плавания форели в вихревой дорожке: последствия для экономии энергии во время походки Кармана", Журнал экспериментальной биологии (Journal of Experimental Biology), т. 207, 15 сентября 2004, стр. 3495-3506.